Cícada y ginkgo: las únicas plantas con semillas con gametos másculinos móviles

Sonia Galicia¹, Víctor Luna-Monterrojo² y Andrew P. Vovides¹

Las cícadas y el ginkgo son las únicas plantas con semillas que tienen gametos masculinos flagelados, que les permiten desplazarse para alcanzar el óvulo.

Las plantas evolucionaron de las algas verde de agua dulce y a lo largo de su historia desarrollaron estrategias morfológicas, reproductivas y bioquímicas, que les permitieron adaptarse a la vida terrestre; por ejemplo: cutículas (protección contra desecación y rayos ultravioleta), estomas (que permite el intercambio de gases para la fotosíntesis), sistemas de conducción (trasporte de agua y nutrientes), una estructura como la raíz o rizomas (anclaje al sustrato y absorción de agua y nutrientes), la producción esporopolenina (protección de las esporas y el polen).

El ciclo de vida de las plantas es complejo, caracterizado por la alternancia de dos generaciones multicelulares distintas: el esporofito y el gametofito. El esporofito, la parte que vemos de la planta, raíces, tallo, hojas y demás órganos. El gametofito posee órganos reproductivos masculinos o femeninos que producen gametos (espermatozoides u óvulos) y se encuentra en los óvulos y estambres de las plantas con flores o en los conos de las gimnospermas. Después de la fecundación del óvulo por el espermatozoide, se produce el embrión, este crece y se convierte en un esporofito maduro y se repite el ciclo.

Estructuras reproductivas de cícadas: A) Cono masculino, B) Cono femenino, C) Fotografía al microscopio electrónico de un grano de polen

La fecundación de las primeras plantas terrestres estaba restringida a ambientes acuáticos, donde los anterozoides (espermatozoides móviles de las plantas) tenían que nadar hasta el óvulo. Los registros fósiles de semillas bien conservadas proporcionan una gran cantidad de información sobre la biología reproductiva de las primeras plantas con semillas, esto ayuda a comprender como han cambiado los sistemas reproductivos a lo largo del tiempo. Tal es el caso de los registros fósiles de Glossopteridales, un grupo de gimnospermas extintas que dominó el hemisferio sur (Godwana) durante el Pérmico, indican que poseían anterozoides. Los gametos masculinos móviles (reproducción zooidogámica), es un carácter ancestral muy común en los grupos de plantas inferiores (algas carófitas, briófitas, licopodios y pteridofitas) y en las gimnospermas consideradas “fósiles vivientes” como el Ginkgo y las cícadas. En las demás gimnospermas (coníferas y gnetofitas) y todas las angiospermas (plantas con flores) presentan espermatozoides no móviles (reproducción sofonogámica). El número de flagelos en los gametos varía dentro de los diferentes grupos de plantas, ya sea biflagelado o multiflagelado. Por ejemplo, las briofitas presentan espermatozoides biflagelados de tamaño relativamente pequeño, en los licofitos Isoetes y Phyloglossum se han encontrado aproximadamente 20 flagelos, Equisetum y los helechos presentan más de 30 flagelos, en los ginkgos se tienen unos 1000 flagelos y para las cícadas hasta 40,000 flagelos cortos.

Las cícadas son un grupo de plantas de las gimnospermas (junto con Ginkgoales, Coniferales y Gnetales) tienen una historia de aproximadamente 280 millones de años. Alcanzaron su mayor abundancia durante el Jurásico y a finales de la era Mesozoica empezaron a disminuir las poblaciones, algunas de las familias que lograron sobrevivir dieron origen a las cícadas actuales. La mayoría de las cícadas son arborescentes, teniendo forma de helechos o palmas y muchas veces son confundidas con estos por tener una corona apical con hojas mayormente pinnadas. Se caracterizan por producir conos o estróbilos como aparatos reproductivos en lugar de flores (como las angiospermas). Son plantas dioicas, que significa plantas con sexos separados, por un lado, se tienen plantas masculinas que producen conos con polen y por el otro, plantas femeninas que producen conos con óvulos. Los granos de polen de las cícadas son lisos y esferoidales. Dentro del grano de polen se encuentra gametos masculinos los cuales están dotados de organelos vibrátiles (flagelos), lo que les confiere autonomía locomotriz y estos varían en número dependiendo de la especie. El gameto de Microcycas tiene unos 20,000 flagelos y Zamia furfuracea llegan a poseer hasta 40,000 flagelos.

Espermatozoides móviles de A) Cícada y B) Gingko. Ilustración adaptada de las citas 2 y 4

Los ginkgos son unos de los árboles más distintivos del mundo, siendo muy apreciado por sus usos medicinales, por la belleza de sus hojas o por su gran longevidad. Al igual que las cícadas los ginkgos se consideran “un fósil viviente” (caracterizada por un estancamiento morfológico por más de 200 millones de años), su máximo apogeo de especies se calcula fue en el Jurásico y posteriormente empezaron a desaparecer las especies, teniendo solo dos especies registradas en el Paleoceno. Pertenece a la familia de las ginkgoáceas, que alguna vez fue extensa y diversa, quedando en la actualidad solo una especie viva, Ginkgo biloba gracias a los monasterios chinos que preservaron la especie en cultivo. Esta especie es originaria del noroeste de la provincia de Zhejiang, China, donde tiene una gran connotación cultural y social. Desde tiempos inmemoriales ha sido cultivada en monasterios y palacios del continente asiático. Actualmente, G. biloba se ha redistribuido mundialmente gracias a su alto valor medicinal y ornamental; cabe señalar que el Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero cuenta con dos ejemplares en exhibición. G. biloba es un árbol caducifolio de larga vida, el diámetro de su tallo varía de 1 a 4 metros, dependiendo de las condiciones agroclimáticas y puede alcanzar de 20 a 40 metros de altura. Sus hojas asemejan a las del helecho Adiantum, son alternas o en racimos de 3 a 5 ramitas cortas, tienen de 5 a 10 centímetros de ancho o más, siendo más anchas que largas. El ginkgo es una especie dioica, con plantas femeninas y masculinas. Los granos de polen son en forma de bote, monosulcados y con simetría bilateral. Los anterozoides vivos de Ginkgo fueron observados por primera vez por Hirase en 1896, usando un microscopio de luz, pudo observar como los flagelos vibraban y el gameto se podía desplazar. Estas células fueron encontradas dentro del óvulo cinco meses después haber ocurrido la polinización. Los anterozoides de Ginkgo son ovoides con un diámetro de entre 55 a 72 micras y con aproximadamente 1000 flagelos.

El cambio de gametos móviles a inmóviles en las plantas con semillas les permite no depender de un ambiente húmedo para su reproducción. Sin embargo, este carácter ancestral quedo presente en las cícadas y el Ginkgo.

Referencias

Norstog, K. (1974). Fine structure of the spermatozoid of Zamia: the Vierergruppe. American Journal of Botany, 61(5), 449-456.

Renzaglia, K. S., & Garbary, D. J. (2001). Motile gametes of land plants: diversity, development, and evolution. Critical reviews in plant sciences, 20(2), 107-213.

Rudall, P. J., & Bateman, R. M. (2007). Developmental bases for key innovations in the seed-plant microgametophyte. Trends in Plant Science, 12(7), 317-326.

Shimamura, T. (1937). On the spermatozoid of Ginkgo biloba. Cytologia, (1), 416-423.

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